Рис. 8. Электроэнцефалографические корреляты поискового пищевого поведения котенка (по К.В. Шулейкиной, 1987)...........................................................................................................51

Рис. 9. Возникновение реакции страха и его влияния (по А.В. Вальдману, М.М. Козловской, 1973).52

Глава V. ОБУЧЕНИЕ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ УСЛОВНО-РЕФЛЕКТОРНОЙ

ДЕЯТЕЛЬНОСТИ.....................................................................................................................54

§ 1. Привыкание как стимул-зависимое обучение..................................................................54

Рис. 10. Схема угашения реакции на применение тест-стимула (серии А и Б) и ее восстановление после постороннего стимула (ЭС)..................................................................54

Рис. 11. Динамика угашения рефлекторной реакции на повторную стимуляцию (по P. Groves, R.

Thompson, 1972);...................................................................................................................55

обеспечивающая избирательное «привыкание» к стимулу (по Е.Н. Соколову, 1970)............58

§ 2. Условные рефлексы как эффект-зависимое обучение........................................................58

Рис. 13. Кошка во время выполнения инструментальной реакции.......................................62

Рис. 14. Схема временных отношений между условными и безусловными стимулами (по Л.Г.

Воронину, 1979)..........................................................................................................................63

Рис. 15. Соотношение во времени между членами комплексов сложных условных раздражителей. 63

§ 3. Динамика условно-рефлекторной деятельности..............................................................68

Рис. 16. Временная корреляция биопотенциалов точек коры головного мозга человека в процессе умственной деятельности (по М.Н. Ливанову, Т.П. Хризман, 1976)......................71

Рис. 17. Динамика синхронизации волн электрокортикограммы кролика в процессе выработки

условного рефлекса (по М.Л. Ливанову, 1972)........................................................................71

Глава VI. МЕХАНИЗМЫ ОБРАЗОВАНИЯ УСЛОВНОГО РЕФЛЕКСА.....................72

§ 1. Функциональные основы замыкания временной связи....................................................72

Рис. 18. Схема дуги безусловного рефлекса (по Э.Л. Асратяну, 1974)..................................73

Рис. 19. Схематическое изображение условного рефлекса с двусторонней связью (по Э.Л. Асратяну, 1970)..........................................................................................................................74

§ 2. Доминанта и условный рефлекс.........................................................................................76

Рис. 20. Схема взаимодействия доминанты (пунктирная линия) и условного рефлекса (сплошная линия) (по П.В. Симонову, 1987)............................................................................80

Рис. 21. Схема взаимодействия мозговых структур в процессе реализации поведенческого акта (по П. В. Симонову, 1987).........................................................................................................82

Глава VII. НЕЙРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПАМЯТИ И ОБУЧЕНИЯ.....82

§ 1. Временная организация памяти........................................................................................83

Рис. 22. Схема уровней памяти (по Г.Л. Вартапяну, М.И. Лохову, 1986).............................83

§ 2. Структурно-функциональные основы памяти и обучения..............................................86

§ 3. Клеточные и молекулярные механизмы обучения и памяти...........................................91

Рис. 23. Основные виды гипотетических модифицирующихся синапсов.............................92

Рис. 24. Схема развития пресинаптического ассоциативного обучения в дуге пассивно-оборонительного поведения......................................................................................................94

Рис. 25. Схема развития посттетанической потенциации (по Т.Н. Греченко, Е.Н. Соколову, 1987). …………….....................................................................................................................100

Рис. 26. Гипотетическая схема отражения мембраны на геноме нейрона (по Т.Н. Греченко, Е.Н.

Соколову, 1987)........................................................................................................................103

Глава VIII. СТРУКТУРА ПОВЕДЕНЧЕСКОГО АКТА.................................................104

§ 1. Функциональная система...................................................................................................104

Рас. 27. Электромиограмма при движении аксолотля от двух противоположных пунктов туловища в области прикрепления левой (1) и правой (2) конечностей..............................104

§ 2. Стадии поведенческого акта.............................................................................................105

Рис. 28. Схема центральной структуры целенаправленного поведенческого акта (по П.К. Анохину, 1970)..........................................................................................................................105

§ 3. Поведение в вероятностной среде..................................................................................109

Рис. 29. Зависимость активности нейрона лобной коры от уровня пищевой мотивации (по А. С.

Батуеву, 1986)..........................................................................................................................112

Глава IX. ПОТРЕБНОСТИ...................................................................................................114

§ 1. Детерминанты потребностей............................................................................................114

§ 2. Классификация потребностей...........................................................................................116

§ 3. Потребности и воспитание................................................................................................117

Глава X. МОТИВАЦИЯ.........................................................................................................119

§ 1. Биологическая мотивация.................................................................................................119

Рис. 31. Типичное изменение электрической активности ретикулярной формации и других структур мозга кролика, соответствующее пищевому возбуждению..................................121

Рис. 32. Введение аминазина блокирует тета-ритм, вызванный оборонительным мотивационным

возбуждением............................................................................................................................122

§ 2. Общие свойства различных видов мотивации................................................................123

§ 3. Мотивация как доминанта.................................................................................................124

§ 4. Нейроанатомия мотивации................................................................................................126

Рис. 33. Реакция нейрона «агрессии» в центральном сером веществе;................................128

Рис. 34. Реципрокные отношения мультинейронной активности ретикулярной формации и

преоптической области гипоталамуса в различных фазах цикла «бодрствование— сон»..129

§ 5. Нейрохимия мотивации.......................................................................................................129

Рис. 35. Регуляция пищевого мотивационного возбуждения на молекулярном уровне......131

Глава XI. ЭМОЦИИ..................................................................................................................131

§ 1. Функции эмоций...................................................................................................................132

Рис. 36. КГР как выражение эмоциональной активации в структуре мыслительной деятельности. 134

§ 2. Физиологическое выражение эмоций..................................................................................136

§ 3. Нейроанатомия эмоций.........................................................................................................138

Рис. 37. Структурная основа эмоций (по Дж. Пейпецу, 1937)..................................................139

Рис. 38. Иерархия господства в колонии из восьми обезьян.....................................................141

§ 4. Нейрохимия эмоций...............................................................................................................143

Глава XII. ДВИЖЕНИЕ.............................................................................................................144

§ 1. Механизмы управления движением.....................................................................................144

Рис. 39. Генератор локомоторного ритма у таракана.................................................................147

§ 2. Механизмы инициации движения.........................................................................................149

Рис. 40. Схема инициации двигательного акта «эмоциональными и когнитивными» процессами (по Г. Могенсону, 1977)..................................................................................................................152

Глава XIII. ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ СОСТОЯНИЯ...............................................................153

§ 1. Функциональное состояние в структуре поведения.............................................................153

Рис. 41. Соотношения уровней рекулярной активации, форм инстинктивного поведения и

субъективных переживаний...........................................................................................................155

Рис. 42. Зависимость между функциональным состоянием, уровнем бодрствования, инстинктивным поведением...........................................................................................................156

§ 2. Нейроанатомия функциональных состояний......................................................................158

Рис. 43. Схема ствола мозга кошки, показывающая места перерезки при создании препаратов

encéphale isolé и cerveau isolé.....................................................................................................158

Рис. 44. Сравнение ЭЭГ и величины зрачка у препаратов encéphale isolé и cerveau isolé.....158

§ 3. Физиологические индикаторы функциональных состояний............................................162

Рис. 45. ЭЭГ бодрствующего человека при восьми отведениях с поверхности черепа.........163

§ 4. Гетерогенность модулирующей системы мозга.................................................................164

§5. Сон............................................................................................................................................167

Рис. 46. ЭЭГ бодрствования и электроэнцефалографические стадии сна у человека............168

Рис. 47. Бодрствование, легкий сон и парадоксальный сон у кошки........................................169

Рис. 48. Типичное чередование фаз сна у взрослого молодого человека..................................171

Рис. 49. Изменение соотношения длительности бодрствования (Б), медленного сна (МС) и

парадоксального сна (ПС) с возрастом у человека (по Р. Томпсону, 1975)...............................171

Рис. 50. Основные пути действия стрессора — триада стресса (по Г. Селье, 1982)................177

Рис. 51. Схема развития стресс-реакции (по Г.Л. Кассилю, 1975)............................................178

Рис. 52. Соотношение экскреции эрго- и трофотропных механизмов при кратковременных (А) и

длительных физических нагрузках (Б);......................................................................................180

Глава XIV. ОСОБЕННОСТИ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА...181

§ 1. Слово как сигнал сигналов......................................................................................................181

§ 2. Речь и ее функции................................................................................................................182

§ 3. Развитие речи у ребенка.......................................................................................................183

§ 4. Взаимоотношение первой и второй сигнальных систем..................................................184

Рис. 53. Семантическое поле оборонительной и ориентировочной реакции.......................185

§ 5. Речевые функции полушарий..............................................................................................186

Рис. 54. Схема функциональной латерализации, составленная на основе раздельного тестирования правого и левого полушарий после рассечения передней комиссуры (по Р. Сперри,1970)................188

§ 6. Мозг и сознание........................................................................................................................190

Рис. 55. ВП на неосознаваемые стимулы.....................................................................................191

Рис. 56. Одновременное предъявление различных стимулов правому и левому полушариям

больного СП. с «расщепленным мозгом»...................................................................................192

Глава XV. ИНДИВИДУАЛЬНЫЕ РАЗЛИЧИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ

ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА..............................................................................................193

§ 1. Донервные теории индивидуальности.................................................................................193

Рис. 57. Четыре типа реагирования на одну и ту же ситуацию в зависимости от темперамента (по Х. Битструпу, 1968)............................................................................................................194

§ 2. Теория И.П. Павлова о типах высшей нервной деятельности..........................................195

Рис. 58. Два варианта (А, Б) расположения цитоархитектонических полей коры мозга человека.

Наружные поверхности (по С.А. Саркисову, 1964).................................................................196

§ 3. Свойства нервной системы и их измерения......................................................................197

§ 4. Темперамент в структуре индивидуальности....................................................................199

Рис. 59. Сходство частотных спектров фоновой ЭЭГ у бодрствующего человека,

зарегистрированной в разные дни...........................................................................................201

Рис. 60. Схема соотношений природного и социального в структуре индивидуальности и личности (по Э.Л. Голубевой, 1986).........................................................................................202

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.......................................................................................................................203

ЛИТЕРАТУРА.........................................................................................................................204

Оглавление...............................................................................................................................206

Иллюстрация

Рис. 1. Экспериментальная установка по выработке классических условных слюнных рефлексов (по Э.Л. Асратяну, 1974). 16

Рис. 2. Экспериментальная процедура обучения животного и пример регистрации одновременной нейронной активности 17

Рис. 3. Приемы анализа нейронной и суммарной активности мозга 18

Рис. 4. Карта цитоархитектонических полей коры головного мозга. 31

Рис. 5. Концептуальная модель организации рефлекторной дуги (по Е.Н. Соколову, 1986): 42 Рис. 6. Сопоставление сложнейших безусловных рефлексов (инстинктов) высших животных с потребностями человека (по П. В. Симонову, 1987). 47

Рис. 7. Схема организации инстинктивного поведения: 49

Рис. 8. Электроэнцефалографические корреляты поискового пищевого поведения котенка (по К.В. Шулейкиной, 1987). 51

Рис. 9. Возникновение реакции страха и его влияния (по А.В. Вальдману, М.М. Козловской, 1973) 52

Рис. 10. Схема угашения реакции на применение тест-стимула (серии А и Б) и ее восстановление после постороннего стимула (ЭС) 54

Рис. 11. Динамика угашения рефлекторной реакции на повторную стимуляцию (по P. Groves, R. Thompson, 1972); 55

Рис. 12. Угашение реакций нейронов гиппокампа, отвечающих возбуждением (А-тип) и торможением (Т-тип) на стимулы (1-е и 9-е применения света). Представлена схема нейронной сети, обеспечивающая избирательное «привыкание» к стимулу (по Е.Н. Соколову, 1970) 58

Рис. 13. Кошка во время выполнения инструментальной реакции 62

Рис. 14. Схема временных отношений между условными и безусловными стимулами (по Л.Г. Воронину, 1979). 63

Рис. 15. Соотношение во времени между членами комплексов сложных условных раздражителей. 63

Рис. 16. Временная корреляция биопотенциалов точек коры головного мозга человека в процессе умственной деятельности (по М.Н. Ливанову, Т.П. Хризман, 1976). 71

Рис. 17. Динамика синхронизации волн электрокортикограммы кролика в процессе выработки условного рефлекса (по М.Л. Ливанову, 1972). 71

Рис. 18. Схема дуги безусловного рефлекса (по Э.Л. Асратяну, 1974). 73

Рис. 19. Схематическое изображение условного рефлекса с двусторонней связью (по Э.Л. Асратяну, 1970). 74

Рис. 20. Схема взаимодействия доминанты (пунктирная линия) и условного рефлекса (сплошная линия) (по П.В. Симонову, 1987). 80

Рис. 21. Схема взаимодействия мозговых структур в процессе реализации поведенческого акта (по П. В. Симонову, 1987). 82

Рис. 22. Схема уровней памяти (по ГЛ. Вартапяну, М.И. Лохову, 1986) 83

Рис. 23. Основные виды гипотетических модифицирующихся синапсов. 92

Рис. 24. Схема развития пресинаптического ассоциативного обучения в дуге пассивно-оборонительного поведения 94

Рис. 25. Схема развития посттетанической потенциации (по Т.Н. Греченко, Е.Н. Соколову, 1987). 100

Рис. 26. Гипотетическая схема отражения мембраны на геноме нейрона (по Т.Н. Греченко, Е.Н. Соколову, 1987). 103

Рас. 27. Электромиограмма при движении аксолотля от двух противоположных пунктов туловища в области прикрепления левой (1) и правой (2) конечностей. 104

Рис. 28. Схема центральной структуры целенаправленного поведенческого акта (по П.К. Анохину, 1970). 105

Рис. 29. Зависимость активности нейрона лобной коры от уровня пищевой мотивации (по А. С. Батуеву, 1986). 112

Рис. 30. Пачечный тип активности нейрона, характерный для голодного кролика (1), после насыщения животного сменяется частыми, равномерно следующими одиночными спайками (2). 113 Рис. 31. Типичное изменение электрической активности ретикулярной формации и других структур мозга кролика, соответствующее пищевому возбуждению. 121

Рис. 32. Введение аминазина блокирует тета-ритм, вызванный оборонительным мотивационным возбуждением 122

Рис. 33. Реакция нейрона «агрессии» в центральном сером веществе; 128

Рис. 34. Реципрокные отношения мультинейронной активности ретикулярной формации и преоптической области гипоталамуса в различных фазах цикла «бодрствование— сон». 129 Рис. 35. Регуляция пищевого мотивационного возбуждения на молекулярном уровне. 131

Рис. 36. КГР как выражение эмоциональной активации в структуре мыслительной деятельности. 134

Рис. 37. Структурная основа эмоций (по Дж. Пейпецу, 1937) 139

Рис. 38. Иерархия господства в колонии из восьми обезьян 141

Рис. 39. Генератор локомоторного ритма у таракана 147

Рис. 40. Схема инициации двигательного акта «эмоциональными и когнитивными» процессами (по Г. Могенсону, 1977) 152

Рис. 41. Соотношения уровней рекулярной активации, форм инстинктивного поведения и

субъективных переживаний. 155

Рис. 42. Зависимость между функциональным состоянием, уровнем бодрствования, инстинктивным поведением 156

Рис. 43. Схема ствола мозга кошки, показывающая места перерезки при создании препаратов

encéphale isolé и cerveau isolé 158

Рис. 44. Сравнение ЭЭГ и величины зрачка у препаратов encéphale isolé и cerveau isolé 158

Рис. 45. ЭЭГ бодрствующего человека при восьми отведениях с поверхности черепа. 163

Рис. 46. ЭЭГ бодрствования и электроэнцефалографические стадии сна у человека. 168

Рис. 47. Бодрствование, легкий сон и парадоксальный сон у кошки. 169

Рис. 48. Типичное чередование фаз сна у взрослого молодого человека. 171

Рис. 49. Изменение соотношения длительности бодрствования (Б), медленного сна (МС) и

парадоксального сна (ПС) с возрастом у человека (по Р. Томпсону, 1975) 171

Рис. 50. Основные пути действия стрессора — триада стресса (по Г. Селье, 1982) 177

Рис. 51. Схема развития стресс-реакции (по Г.Л. Кассилю, 1975) 178

Рис. 52. Соотношение экскреции эрго- и трофотропных механизмов при кратковременных (А) и

длительных физических нагрузках (Б); 180

Рис. 53. Семантическое поле оборонительной и ориентировочной реакции. 185

Рис. 55. ВП на неосознаваемые стимулы. 191

Рис. 56. Одновременное предъявление различных стимулов правому и левому полушариям

больного СП. с «расщепленным мозгом». 192

Рис. 57. Четыре типа реагирования на одну и ту же ситуацию в зависимости от темперамента (по Х. Битструпу, 1968) 194

Рис. 58. Два варианта (А, Б) расположения цитоархитектонических полей коры мозга человека.

Наружные поверхности (по С.А. Саркисову, 1964) 196

Рис. 59. Сходство частотных спектров фоновой ЭЭГ у бодрствующего человека,

зарегистрированной в разные дни. 201

Рис. 60. Схема соотношений природного и социального в структуре индивидуальности и личности (по Э.Л. Голубевой, 1986) 202