Оглавление
Предисловие редакторов
русского перевода................. 13
Предисловие авторов
к русскому изданию............... 14
Раздел I
Введение 15
Глава 1. Принципы передачи информации и структурная организация мозга.......... 15
Взаимосвязи в простых нервных системах (15).
Сложные нейронные сети и высшие функции мозга (15).
§ 1. Строение сетчатки................ 17
Образы и связи нейронов (17).
Тело клетки, дендриты, аксоны (18).
Методы идентификации нейронов и прослеживание их связей (18).
Ненервные элементы мозга (19).
Группировка клеток в соответствии с функцией (20).
Подтипы клеток и функция (20).
Конвергенция и дивергенция связей (20).
§2. Сигналы нервных клеток........... 20
Классы электрических сигналов (21).
Универсальность электрических сигналов (21).
Техника записи сигналов от нейронов с помощью электродов (22).
Неинвазивные методы регистрации нейронной активности (23).
Распределение локальных градуальных потенциалов и пассивные электрические свойства нейронов (23).
Распространение изменений потенциала в биполярных клетках и фоторецепторах (24). Свойства потенциалов действия (24).
Распространение ПД вдоль нервных волокон (25).
ПД как нейронный код (26).
Синапсы: области межклеточной коммуникации (26).
Химически опосредованная синаптическая передача (26).
Возбуждение и торможение (27).
Электрическая передача (28).
Модуляция синаптической эффективности (29).
Интегративные механизмы (29).
Сложность информации, передаваемой потенциалами действия (30).
§ 3. Клеточная и молекулярная биология нейронов............... 31
§4. Регуляция развития нервной системы .. 32
§ 5. Регенерация нервной системы после травмы................... 33
Выводы....................... 33
Цитированная литература........... 33
Раздел II
Передача информации в нервной системе 34
Глава 2. Ионные каналы и нейрональная сигнализация . 34
§ 1. Свойства ионных каналов.......... 35
Клеточная мембрана нервной клетки (35).
Как выглядят ионные каналы? (36).
Избирательность каналов (36).
Открытое и закрытое состояния (36).
Способы активации (37).
§ 2. Измерение токов одиночного канала ... 38
Пэтч-кламп метод (38).
Конфигурации пэтч-кламп метода (40).
Внутриклеточная микроэлектродная регистрация (41).
Внутриклеточная регистрация шума ионных каналов (41).
Проводимость каналов (42).
Проводимость и проницаемость (44).
Равновесный потенциал (44).
Уравнение Нернста (45).
Движущая сила (46).
Нелинейные отношения «ток-напряжение» (46).
Проницаемость ионных каналов (46).
Значение ионных каналов (47).
Выводы....................... 47
Рекомендуемая литература.......... 48
Цитированная литература........... 48
Глава 3. Структура ионных каналов .... 49
§1. Никотиновый ацетилхолиновый рецептор..................... 50
Физические свойства АХР рецептора (50).
Аминокислотная последовательность субъединиц АХР (51).
Вторичная и третичная структура АХР (51).
Структура и функция канала (53).
Эмбриональный и взрослый типы АХР в мышце млекопитающих (54).
Какие субъединицы АХР выстраивают пору? (54).
Структура АХР с высоким разрешением (55).
Открытое и закрытое состояния АХР (56).
Разнообразие субъединиц нейронального АХР (56).
Субъединичная композиция нейрональных АХР (56).
§ 2. Суперсемейства рецепторов......... 57
ГАМК, глициновые и 5-НТ рецепторы (57).
Ионная избирательность лиганд-активируемых ионных каналов (58).
§ 3. Потенциал-активируемые каналы..... 58
Потенциал-активируемые натриевые каналы (58).
Аминокислотная последовательность и третичная структура натриевого канала (60). Потенциал-активируемые кальциевые каналы (60).
Потенциал-активируемые калиевые каналы (60). Сколько субъединиц в калиевом канале? (61). Строение поры потенциал-активируемых каналов (62).
Анализ структуры калиевого канала с высоким разрешением (62).
§4. Другие каналы.................. 64
Потенциал-активируемые хлорные каналы (64).
Калиевые каналы внутреннего выпрямления (64).
АТФ-активируемые каналы (64).
Глутаматные рецепторы (65).
Каналы, активируемые циклическими нуклеотидами (66).
§ 5. Разнообразие субъединиц........... 66
Заключение.................... 67
Выводы....................... 67
Рекомендуемая литература.......... 68
Цитированная литература........... 68
Глава 4. Транспорт через мембрану клетки................. 70
§1. Натрий-калиевый обменный насос .... 71
Биохимические свойства натрий-калиевой АТФазы (71).
Экспериментальные доказательства электрогенности насоса (72).
Механизм переноса ионов (72).
§ 2. Кальциевые насосы............... 74
АТФазы эндоплазматического и саркоплазматического ретикулумов (75).
АТФазы плазматической мембраны (76).
§ 3. Натрий-кальциевый обменник....... 76
Транспортные системы натрий-кальциевого обмена (76).
Реверсия направления работы NCX (77).
Натрий-кальциевый обменник в палочках сетчатки (78).
§4. Хлорный транспорт............... 78
Хлор-бикарбонатный обменник (79).
Калий-хлорный ко-транспорт (79).
Транспорт хлора внутрь клетки (79).
§ 5. Транспорт нейромедиаторов......... 80
Транспорт в синаптические пузырьки (80).
Механизм закачки медиатора в клетку (81).
§ 6. Молекулярная структура переносчиков . 82
АТФазы (82).
Натрий-кальциевые обменники (82).
Переносчики других ионов (82).
Молекулы переносчиков нейромедиаторов (82).
§ 7. Роль механизмов транспорта......... 84
Выводы....................... 84
Рекомендуемая литература.......... 85
Цитированная литература........... 86
Глава 5. Ионные механизмы потенциала покоя.......... 88
§ 1. Идеальная клетка................ 88
Ионное равновесие (89).
Электрическая нейтральность (90).
Влияние внеклеточного калия и хлора на мембранный потенциал (90).
§ 2. Мембранный потенциал в аксоне кальмара................ 92
Роль натриевой проницаемости (94).
Уравнение постоянного поля (94).
Потенциал покоя (96).
Распределение хлора (97).
Электрическая модель мембраны (97).
Ожидаемые значения мембранного потенциала (97).
Вклад натрий-калиевого насоса в мембранный потенциал (98).
Ионные каналы, участвующие в формировании потенциала покоя (98).
§ 3. Изменения мембранного потенциала ... 99
Выводы....................... 100
Рекомендуемая литература.......... 100
Цитированная литература........... 101
Глава 6. Ионные механизмы потенциала действия........102
§ 1. Натриевые и калиевые токи.........102
Какое количество ионов входит в клетку и выходит из нее во время потенциала действия? (103).
Положительная и отрицательная обратная связь во время изменений проводимости (104). Измерения проводимости (104).
§ 2. Эксперимент с фиксацией потенциала .. 105
Емкость и ток утечки (105).
Токи ионов натрия и калия (105).
Избирательные яды для натриевых и калиевых каналов (105).
Зависимость ионных токов от мембранного потенциала (108).
Инактивация натриевого тока (108).
Натриевая и калиевая проводимость как функция потенциала (109).
Количественное описание натриевой и калиевой проводимостей (110).
Реконструкция потенциала действия (111).
Порог и рефрактерный период (111).
Токи воротного механизма (113).
Активация и инактивация одиночных каналов (114).
§ 3. Молекулярные механизмы активации и инактивации..................115
Воротные механизмы потенциал-зависимых каналов (115).
Инактивация натриевого канала (117).
Инактивация калиевого канала типа А (117).
Кинетические модели активации и инактивации каналов (118).
Свойства канала, связанные с потенциалом действия (119).
Вклад открытых калиевых каналов в реполяризацию (120).
§ 4. Роль кальция в возбуждении клетки ... 120
Кальциевые потенциалы действия (120).
Ионы кальция и возбудимость (120).
Выводы.......................122
Рекомендуемая литература..........122
Цитированная литература...........123
Глава 7. Нейроны как проводники электричества ............ 125
§ 1. Пассивные электрические свойства нервных и мышечных мембран.......125
Кабельные свойства нервных и мышечных волокон (126).
Ток в кабеле (126).
Входное сопротивление и постоянная длины (127).
Сопротивление мембраны и продольное сопротивление (127).
Расчет сопротивления мембраны и внутреннего сопротивления (128).
Удельное сопротивление (128).
Влияние диаметра кабеля на его характеристики (129).
Емкость мембраны (130).
Постоянная времени (130).
Емкость в кабеле (132).
§2. Распространение потенциала действия .. 133
Скорость проведения (134).
Миелинизированные нервы и сальтаторная проводимость (134).
Скорость проведения в миелинизированных волокнах (135).
Распределение каналов в миелинизированных волокнах (136).
Каналы в демиелиниэированных аксонах (136).
Геометрическое строение и блок проводимости (136).
§3. Проведение в дендритах...........13
§4. Токи, протекающие между клетками ... 140
Структуры, обеспечивающие электрическое сопряжение: щелевые соединения (140).
Выводы....................... 140
Рекомендуемая литература..........141
Цитированная литература........... 141
Глава 8. Свойства и функции нейроглиальных клеток......143
Исторический ракурс (143).
Морфология и классификация глиальных клеток (144).
Структурные связи между нейронами и глией (145).
§1. Физиологические свойства клеточных мембран глиальных клеток.......... 146
Ионные каналы, транспортеры и рецепторы в мембранах глиальных клеток (148).
Электрические контакты между глиальными клетками (149).
§2. Функции глиальных клеток.........149
Миелин и роль глиальных клеток в проведении возбуждения по аксонам (150).
Глиальные клетки, развитие ЦНС и секреция факторов роста (152).
Роль микроглиальных клеток в репарации и регенерации в ЦНС (I53).
Шванновские клетки как пути роста в периферических нервах (154).
Замечание (154).
§ 3. Эффекты нейрональной активности на глиальные клетки..............156
Накопление калия во внеклеточном пространстве (156).
Прохождение токов и движение калия через глиальные клетки (156). Глия как буфер экстраклеточной концентрации калия (156).
Эффекты медиаторов на глиальные клетки (157).
Освобождение медиаторов глиальными клетками (158).
Кальциевые волны в глиальных клетках (158).
Перенос метаболитов от глиальных клеток к нейронам (159).
Эффекты глиальных клеток на нейрональную сигнализацию (160).
§4. Глиальные клетки и гематоэнцефалический барьер......160
Предположение о роли астроцитов в кровоснабжении мозга (161).
§5. Глиальные клетки и иммунные ответы в ЦНС......... 162
Выводы....................... 162
Рекомендуемая литература.......... 162
Цитированная литература........... 163
Глава 9. Основы прямой синаптической передачи......165
§ 1. Нервные клетки
и синаптические контакты.......... 166
Химическая передача в вегетативной нервной системе (166).
Химическая синаптическая передача в нервно-мышечном соединении позвоночных (167).
§2. Электрическая синаптическая передача . 168
Идентификация и характеристики электрических синапсов (168).
Синаптическая задержка в химических и электрических синапсах (169).
§3. Химическая синаптическая передача ... 170
Структура синапса (172).
Синаптические потенциалы в нервно-мышечном соединении (172).
Определение участков мышечного волокна, чувствительных к АХ (173).
Другие способы для определения распределения рецепторов АХ (175).
Измерение ионных токов, вызванных АХ (176).
Почему важно знать потенциал реверсии? (178).
Сравнительный вклад натрия, калия и кальция в потенциал концевой пластинки (179). Проводимость мембраны в покое и амплитуда синаптического потенциала (179).
Кинетика токов через одиночные каналы, активируемые АХ (179).
§4. Прямое синаптическое торможение .... 181
Потенциал реверсии тормозных потенциалов (181).
Пресинаптическое торможение (183).
Десенситизация (185).
Рецепторы, которые опосредуют прямую и непрямую химическую передачу (186).
Выводы.......................186
Рекомендуемая литература..........187
Цитированная литература...........187
Глава 10. Механизмы непрямой синаптической передачи......190
§ 1. Метаботропные рецепторы и G-белки .. 191
Структура метаботропных рецепторов (191).
Структура и функция G-белков (192). Десенситизация (193).
§ 2. Прямая модуляция активности ионных
каналов G-белками...............194
Активация калиевых каналов С-белками (194).
Ингибирование кальциевых каналов, опосредованное С-белками (195).
§ 3. Активация G-белками внутриклеточных-вторичных посредников............ 196
β-Адренорецепторы активируют кальциевые каналы через G-белки и аденилатциклазу (196). Регуляция активности кальциевых каналов через другие сигнальные пути (198).
Модуляция активности кальциевых каналов посредством фосфорилирования (199).
Активация фосфолипаэы С (201).
Активация фосфолипазы А2 (202).
Сигнализация через NO и СО (203).
Модуляция калиевых и кальциевых каналов метаботропными рецепторами (204).
§4. Кальций в роли внутриклеточного вторичного посредника............204
Быстрое ингибирование синаптической передачи, опосредованное кальцием (205).
Многообразие путей кальциевой сигнализации (205).
§ 5. Длительное действие медиаторов непрямого действия...............205
Выводы.......................207
Рекомендуемая литература..........209
Цитированная литература...........209
Глава 11. Высвобождение медиатора .... 211
§1. Основные свойства процесса
высвобождения медиатора..........212
Деполяризация нервных окончаний и высвобождение медиатора (212).
Синаптическая задержка (213).
Значение кальция для процесса высвобождения (213).
Измерение входа кальция в пресинаптическое нервное окончание (214).
Локализация мест входа кальция (216).
Роль деполяризации в высвобождении медиатора (217).
§2. Квантовое высвобождение медиатора... 218
Спонтанное высвобождение квантов медиатора (219).
Неквантовое высвобождение (220).
Флуктуации потенциала концевой пластинки (220).
Статистический анализ потенциалов концевой пластинки (220).
Квантовый состав в синапсах между нейронами (224).
Количество молекул в кванте (224).
Количество каналов, активируемых квантом (225).
Изменение размера кванта в нервно-мышечном соединении (227).
§ 3. Везикулярная гипотеза высвобождения медиатора.....................227
Ультраструктура нервного окончания (228).
Экзоцитоз синаптических везикул (230).
Морфологическое свидетельство в пользу экзоцитоза (230).
Круговорот синаптических везикул (233).
Наблюдения за экзоцитозом и эндоцитозом в живых клетках (235).
Выводы....................... 240
Рекомендуемая литература.......... 240
Цитированная литература........... 241
Глава 12. Синаптическая пластичность .. 243
§ 1. Кратковременные изменения........244
Фасилитация и депрессия выброса медиатора (245).
Роль кальция в фасилитации (246).
Усиление синаптической передачи (246).
Посттетаническая потенциаиия (246).
§ 2. Долговременные изменения.........248
Долговременная потенциация (248).
Ассоциативная ДВП в пирамидных клетках гиппокампа (249).
Механизмы индукции ДВП (250).
Механизм проявления ДВП (251).
Молчащие синапсы (251).
Регуляция количества синаптических рецепторов (252).
Пресинаптическая ДВП (253).
Долговременная депрессия (254).
ДВД в мозжечке (255).
Индукция ДВД (256).
Системы вторичных посредников, опосредующие ДВД (256).
Проявление ДВД (257).
Значение изменений синаптической эффективности (257).
Выводы.......................258
Рекомендуемая литература..........258
Цитированная литература...........259
Глава 13. Клеточная и молекулярная биохимия синаптической передачи................261
§ 1. Нейромедиаторы.................262
Идентификация медиаторов (262).
Нейромедиаторы как посредники (263).
Молекулы медиаторов (264).
§ 2. Синтез нейромедиаторов...........264
Синтез ацетилхолина (АХ) (266).
Синтез дофамина и норадреналнна (268).
Синтез 5-НТ(270).
Синтез ГАМК (271).
Синтез глутамата (272).
Кратко- и долговременная регуляция синтеза медиаторов (272).
Синтез нейропептидов (273).
§3. Хранение медиаторов в синаптических пузырьках .........275
§4. Аксонный транспорт..............276
Скорость и направленность аксонного транспорта (276).
Микротрубочки и быстрый транспорт (277). Механизм медленного аксонного транспорта (278).
§ 5. Высвобождение медиаторов и метаболический круговорот везикул .. 279
Сортировка везикул в нервном окончании (279).
Консервативные механизмы транспорта синаптических пузырьков (280).
Синаптотагмин и зависимость высвобождения медиаторов от кальция (282).
Бактериальные нейротоксины нацелены на SNARE комплекс (282).
Восстановление компонентов мембран синаптических пузырьков путем эндоцитоза (282).
§ 6. Локализация рецепторов медиаторов ... 283
Пресинаптические рецепторы (285).
§7. Удаление медиаторов из синаптической щели............285
Удаление АХ ацетилхолинэстеразой (285).
Удаление АТФ путем гидролиза (287).
Удаление медиаторов путем захвата (287).
Выводы.......................288
Рекомендуемая литература..........288
Цитированная литература...........289
Глава 14. Нейромедиаторы в центральной нервной системе...........292
§ 1. Картирование распределения медиаторов 293
ГАМК и глицин: тормозные медиаторы в ЦНС (295).
Рецепторы ГАМК (295).
Модуляция функции ГАМКА рецепторов бензодиазепинами и барбитуратами (296). Глутаматные рецепторы в ЦНС (297).
Оксид азота как медиатор в ЦНС (298).
Ацетилхолин: базальные ядра переднего мозга (298).
Холинергические нейроны, когнитивные функции и болезнь Альцгеймера (299).
АТФ и аденозин как медиаторы ЦНС (301).
§2. Пептидные медиаторы в ЦНС........301
Субстанция Р (302).
Опиоидные пептиды (302).
§ 3. Регуляция функций центральной нервной системы биогенными аминами . 303 Норадреналин: голубое пятно (locus coeruleus) (303).
5-НТ: ядра шва (raphe nuclei) (304).
Гистамин: туберомамиллярное ядро (tuberomammillary nucleus) (305).
Дофамин: черная субстанция (substantia nigra) (306).
О специфичности лекарственных препаратов, действующих на синапсы (308).
Выводы.......................308
Рекомендуемая литература..........309
Цитированная литература...........310
Раздел III
Интегративные механизмы 313
Глава 15. Клеточные механизмы интеграции и поведения у пиявок, муравьев и пчел... 313
§ 1. От нейрона к поведению и обратно .... 314
§2. Интеграция информации отдельными нейронами в ЦНС пиявки..........315
Ганглии пиявки: полуавтономные единицы (315).
Сенсорные клетки в ганглиях пиявки (317).
Моторные клетки (320).
Взаимодействие чувствительных и двигательных нейронов (320).
Кратковременные изменения синаптической передачи (321).
Мембранный потенциал, пресинаптическое ннгибирование и освобождение медиатора (323). Повторная активность и блок проведения сигнала (324).
Высшие уровни интеграции (325).
Сенситизация и S интернейроны (325).
§3. Навигация у пчел и муравьев........329
Как пустынный муравей находит дорогу домой (330).
Использование поляризованного света как компаса (331). Восприятие поляризованного света глазом муравья (332).
Стратегии по поиску дороги к гнезду (334).
Нервные механизмы навигации (334).
Поляризованный свет и «скрученные» фоторецепторы пчел (twisted photoreceptors) (335). Использование магнитных полей пчелами в навигации (337).
§4. Зачем нужно изучать нервную систему беспозвоночных?.................338
Выводы.......................339
Рекомендуемая литература..........339
Цитированная литература...........339
Глава 16. Вегетативная (автономная) нервная система...........342
§ 1. Непроизвольно управляемые функции .. 343
Симпатическая и парасимпатическая нервные системы (343).
Синаптическая передача в симпатических ганглиях (345).
М-токи в вегетативных ганглиях (347).
§2. Синаптическая передача от постганглионарных аксонов.......348
Пуринергическая передача (349).
Сенсорные входы вегетативной нервной системы (350).
Энтеральная нервная система (351).
Регуляция вегетативных функций в гипоталамусе (353).
Нейроны гипоталамуса, высвобождающие гормоны (354).
Распределение и численность GnRH-секретирующих клеток (354).
Циркадные ритмы (355).
Выводы.......................358
Рекомендуемая литература..........358
Цитированная литература...........359
Глава 17. Трансдукция механических и химических стимулов......361
§ 1. Кодирование стимулов механорецепторами...............362
Короткие и длинные рецепторы (362).
Кодирование параметров стимула рецепторами растяжения (364).
Рецепторы растяжения речного рака (365).
Мышечные веретена (366).
Реакция на статическое и динамическое мышечное растяжение (367).
Механизмы адаптации в механорецепторах (367).
Адаптация в тельце Пачини (368).
§ 2. Трансдукция механических стимулов ... 369
Механочувствительные волосковые клетки уха позвоночных (370).
Структура рецепторов волосковых клеток (371).
Трансдукция через отклонение волоскового пучка (371).
Концевые связи и воротные пружины (371).
Каналы трансдукции в волосковых клетках (373).
Адаптация волосковых клеток (373).
§ 3. Обоняние......................375
Обонятельные рецепторы (375).
Обонятельный ответ (376).
Каналы обонятельных рецепторов, управляемые циклическими нуклеотидами (376). Сопряжение рецептора с ионными каналами (376).
Специфичность одорантов (378).
§ 4. Механизмы вкуса................378
Вкусовые рецепторные клетки (378).
Соленый и кислый вкус (379).
Сладкий и горький вкус (380).
Молекулярные рецепторы для глутамата и чили (380).
§ 5. Трансдукция ноцицептивных и температурных стимулов..........381
Активация и сенситизация ноцицепторов (381).
Выводы.......................382
Рекомендуемая литература..........383
Цитированная литература...........383
Глава 18. Обработка соматосенсорных и слуховых сигналов........386
§ 1. Соматосенсорная система: тактильное распознавание ..................387
Организация рецепторов тонкого прикосновения (387).
Кодирование стимула (388).
Центральные проводящие пути (389).
Соматосенсорная кора (390).
Свойства ответов корковых нейронов (391).
Латеральное торможение (392).
Параллельная обработка сенсорных модальностей (393).
Вторичная и ассоциативная соматосенсорная кора (394).
Болевые и температурные проводящие пути (395).
Центральные пути боли (395).
§ 2. Слуховая система: кодирование частоты звука..........397
Улитка (398).
Частотная избирательность: механическая настройка (398).
Эфферентное торможение улитки (400).
Электрическая подвижность волосковых клеток улитки млекопитающих (402).
Электрическая настройка волосковых клеток (402).
Калиевые каналы волосковых клеток и их настройка (404).
Слуховые проводящие пути (405).
Слуховая кора (406).
Локализация звука (409).
Выводы.......................410
Рекомендуемая литература..........411
Цитированная литература...........411
Глава 19. Передача и кодирование сигнала в сетчатке глаза .....414
§1. Глаз..........................415
Анатомия проводящих путей зрительного анализатора (415). Конвергенция и дивергенция связей (416).
§2. Сетчатка......................416
Слои сетчатки (416).
Палочки и колбочки (417).
Организация и морфология фоторецепторов (418).
Электрические сигналы в ответ на свет в фоторецепторах позвоночных (419).
§ 3. Зрительные пигменты.............420
Поглощение света зрительными пигментами (420).
Строение родопсина (420).
Колбочки и цветовое зрение (421).
Цветовая слепота (423).
§4. Передача сигнала в фоторецепторах.... 424
Свойства каналов фоторецептора (425).
Молекулярная структура цГМФ-управляемых каналов (425).
Метаболический каскад циклического ГМФ (426).
Рецепторы позвоночных, деполяризующиеся при действии света (426).
Усиление сигнала в каскаде цГМФ (427). Сигналы в ответ на одиночные кванты света (427).
§ 5. Передача сигнала от фоторецепторов на биполярные клетки.............429
Биполярные, горизонтальные и амакриновые клетки (429).
Медиаторы в сетчатке (430).
Концепция рецептивных полей (431).
Ответы биполярных клеток (432).
Структура рецептивных полей биполярных клеток (433).
Горизонтальные клетки и ингибирование периферии (433).
Значение структуры рецептивных полей биполярных клеток (435).
§6. Рецептивные поля ганглиозных клеток.. 435
Эфферентные сигналы сетчатки (435).
Использование дискретных зрительных стимулов для определения рецептивных полей (436). Организация рецептивных полей ганглиозных клеток (436).
Размеры рецептивных полей (438).
Классификация ганглиозных клеток (438).
Синаптические входы на ганглиозные клетки, определяющие организацию
рецептивных полей (439).
Что за информацию передают ганглиозные клетки? (439).
Выводы.......................440
Рекомендуемая литература..........441
Цитированная литература...........441
Глава 20. Кодирование сигнала в латеральном коленчатом теле и первичной зрительной коре .. 443
§ 1. Латеральное коленчатое тело........444
Карты зрительных полей в латеральном коленчатом теле (446).
Функциональные слои ЛКТ (447).
§2. Цитоархитектоника зрительной коры ... 448
Входящие, исходящие пути и послойная организация коры (450).
Разделение входящих волокон от ЛКТ в слое 4 (451).
§ 3. Стратегии изучения коры...........452
Рецептивные поля коры (453).
Ответы простых клеток (454).
Синтез простого рецептивного поля (456).
Ответы сложных клеток (457).
Синтез сложного рецептивного поля (458).
Рецептивные поля: единицы восприятия формы (459).
Выводы.......................463
Рекомендуемая литература..........463
Цитированная литература...........464
Глава 21. Функциональная архитектура зрительной коры...........465
§ 1. Колонки с доминированием одного глаза и ориентационные колонки.....466
Ориентационные колонки (467).
Связь между колонками глазного доминирования и ориентационными колонками (469).
§ 2. Параллельная обработка информации о форме, движении и цвете .........469
Крупноклеточные, мелкоклеточные и кониоклеточные «каналы» передачи информации (470). Цитохромоксидазные метки в виде «полос» и «пятен» (470).
Проекции в зрительную зону 2 (V2) (470).
Ассоциативные зоны зрительной коры (471).
Детекция движения и зона МТ (472).
Зона МТ и зрительное слежение (472).
Цветовое зрение (473).
Пути цветного зрения (474).
Цветовое постоянство (475).
§ 3. Интеграция зрительной информации ... 476
Горизонтальные связи в пределах первичной зрительной коры (476).
Рецептивные поля обоих глаз, конвергирующие на кортикальных нейронах (477).
Связи, объединяющие правое и левое зрительные поля (478).
§4. Что дальше?....................480
Регистрация работы клеток (480).
Лица и буквы (480).
Выводы.......................482
Рекомендуемая литература..........483
Цитированная литература...........483
Глава 22. Клеточные механизмы двигательного контроля......486
§ I. Двигательная единица.............488
Синаптические входы на мотонейрон (488).
Одиночные синаптические потенциалы мотонейронов (489).
Принцип размера и градуальное сокращение (491).
§2. Спинальные рефлексы.............493
Реципрокная иннервация (493).
Сенсорная информация от мышечных рецепторов (494).
Эфферентный контроль мышечных веретен (495).
Сгибательные рефлексы (496).
§ 3. Генерация координированных движений 496
Генераторы центрального ритма (497).
Локомоция (498).
Взаимодействия сенсорной импульсации и центральных генераторов ритма (499).
Дыхание (500).
§4. Организация двигательных путей .....503
Организация спинальных мотонейронов (503).
Супраспинальный контроль мотонейронов
(503). Латеральные двигательные пути (503).
Медиальные двигательные пути (504).
§5. Двигательная кора и выполнение произвольных движений ...........505
Ассоциативная двигательная кора (506).
Активность кортикальных нейронов (507).
Активность корковых нейронов, связанная с направлением движения (508).
Планирование движения (508).
§6. Мозжечок.....................509
Мозжечковые связи (510).
Клеточное строение коры мозжечка (511).
Клеточная активность в ядрах мозжечка (512).
Нарушения у пациентов с повреждениями мозжечка (513).
§7. Базальные ганглии...............514
Нейронные сети базальных ганглиев (515).
Клеточная активность в базальных ганглиях (516).
Болезни базальных ганглиев (516).
Выводы.......................517
Рекомендуемая литература..........518
Цитированная литература...........519
Раздел IV
Развитие нервной системы 522
Глава 23. Развитие нервной системы .... 522
Терминология (523).
Генетические подходы к пониманию процесса развития (524).
§ 1. Развитие нервной системы в раннем периоде................524
Образование предшественников нервных клеток и глии (527).
Миграция нейронов в ЦНС (527).
Белки адгезии внеклеточного матрикса и миграция клеток нервного гребня (527).
§2. Региональная спецификация нервной ткани..................528
Гомеотические гены и сегментация (530).
Хорда и базальная пластинка (531).
Общая схема региональной дифференцировки (531).
§ 3. Происхождение нейронов и клеток глии 532
Происхождение клеток и индукционные взаимодействия в простых нервных системах (532). Индукционные взаимодействия при развитии глаз дрозофилы (533).
Происхождение клеток в ЦНС млекопитающих (535).
Взаимосвязь между временем образования нейронов и судьбой клеток (536).
Генетические аномалии строения коры у мышей линии reeler (538).
Влияние локальных сигналов на корковую архитектуру (539).
Гормональный контроль за развитием нервной системы (539).
Стволовые нервные клетки (539).
Контроль за фенотипом нейронов в ПНС (540).
Выбор трансмиттера в ПНС (542).
§4. Рост аксона....................544
Конус роста, удлинение аксона и роль актина (544).
Молекулы адгезии клетки и внеклеточного матрикса и рост аксона (545).
§5. Управление ростом аксона..........548
Навигация аксона, зависящая и не зависящая от клетки-мишени (548).
Навигация по клеткам-ориентирам (guidepost cells) (549).
Синаптические взаимодействия с клетками-ориентирами (549).
Механизмы управления аксоном (549).
Навигация конусов роста в спинном мозге (550).
Семейство хеморепеллентов семафорины (553).
Модуляция ответов на хеморепелленты и хемоаттрактанты (554).
§ 6. Иннервация клетки-мишени.........554
§ 7. Образование синапсов.............556
Накопление рецепторов к ацетилхолину (556).
Вызванная агрином синаптическая дифференцировка (557).
Образование синапсов в ЦНС (560).
§8. Факторы роста и выживание нейронов.. 561
Фактор роста нерва (nerve growth factor) (561).
Захват и ретроградный транспорт ФРН (561).
Факторы роста семейства нейротрофинов (562).
Нейротрофины в ЦНС (563).
Рецепторы к нейротрофинам (563).
§ 9. Конкурентные взаимодействия во время развития................564
Гибель нейронов (564).
Уменьшение числа связей и исчезновение полинейрональной иннервации (566).
Активность нервов и исчезновение синапсов (567).
Нейротрофины и уменьшение количества связей (568).
§ 10. Общие размышления о нейронной специфичности ........569
Выводы.......................569
Рекомендуемая литература..........570
Цитированная литература...........572
Глава 24. Денервация и регенерация синаптических связей.......576
§ 1. Изменения в аксотомированных нейронах и окружающих глиальных клетках................577
Валлеровская дегенерация (577).
Ретроградные транссинаптические эффекты аксотомии (577).
Трофические субстанции и эффекты аксотомии (578).
§ 2. Эффекты денервации на постсинаптические клетки........579
Денервированная мышечная мембрана (579).
Появление новых АХ рецепторов после денервации или длительной инактивации мышцы (580). Синтез и деградация рецепторов в денервированной мышце (581).
Роль инактивации мышцы в денервационной гиперчувствительности (581).
Роль ионов кальция в развитии гиперчувствительности в денервированной мышце (582). Нервные факторы регуляции синтеза АХ рецептора (583).
Распределение рецепторов в нервных клетках после денервации (585).
Восприимчивость нормальной и денервированной мышцы к новой иннервации (586). Гиперчувствительность и формирование синапса (587).
Аксональный рост, индуцированный денервацией (587).
§ 3. Регенерация периферической нервной системы позвоночных.............587
Восстановление поврежденных аксонов (587).
Специфичность реиннервации (589).
Свойства нерва и мышцы после образования синапса чужим нервом (591).
§ 4. Роль базальной мембраны в регенерации нервно-мышечных синапсов.........592
Синаптическая базальная мембрана и формирование синаптической специализации (592). Идентификация агрина (592).
§5. Регенерация в ЦНС млекопитающих ... 594
Роль глиальных клеток в регенерации ЦНС (595).
Мосты из шванновских клеток и регенерация (596).
Формирование синапсов при регенерации аксонов в ЦНС млекопитающих (597).
Регенерация в незрелой ЦНС млекопитающих (598).
Нейрональные трансплантанты (599).
Выводы.......................601
Рекомендуемая литература..........602
Цитированная литература...........603
Глава 25. Критические периоды развития зрительной и слуховой систем .. 606
§ 1. Зрительная система у новорожденных обезьян и котят..................607
Рецептивные поля и свойства кортикальных клеток новорожденных животных (607).
Глазодоминантные колонки у новорожденных обезьян и котят (608).
Формирование глазодоминантных колонок (610).
Развитие строения коры в эмбрионе (611).
Генетические факторы в развитии зрительных сетей (611).
§ 2. Последствия аномального сенсорного опыта в ранние периоды жизни ......612
Развитие слепоты после закрытия век (612).
Ответы кортикальных клеток после монокулярной депривации (613).
Относительная значимость диффузного света и формы объектов для поддержания в норме ответов кортикальных клеток (613).
Морфологические изменения в ЛКТ после зрительной делривации (613).
Морфологические изменения в коре после зрительной депривации (614).
Критический период чувствительности к закрытию век (614).
Восстановление во время критического периода (615).
§ 3. Необходимые условия для поддержания функционирования нервных связей
в зрительной системе..............618
Бинокулярная депривация и роль конкуренции (618).
Эффекты страбизма (косоглазия) (619).
Изменения в ориентационном предпочтении (620).
Критические периоды в развитии зрительной системы человека и их клиническое значение (621).
§ 4. Клеточные и молекулярные механизмы депривационных изменений.........623
Влияние импульсной активности на строение коры (623).
Синхронизованная спонтанная активность при отсутствии стимуляции во время развития (624). Клеточные механизмы пластичности соединений (625).
Роль трофических веществ в поддержании нейронных связей (625).
Разделение сигналов без их конкуренции (626).
§ 5. Критические периоды развития слуховой системы................626
Слуховой и зрительный опыт у новорожденных амбарных сов (627).
Результат обогащенного сенсорного опыта, приобретенного в ранний период жизни (630).
§ 6. Критические периоды для развития высших функций ................631
В чем же биологическое значение критических периодов? (631).
Выводы.......................632
Рекомендуемая литература..........632
Цитированная литература...........633
Раздел V
Выводы 635
Глава 26. Нерешенные вопросы.......635
Клеточные и молекулярные исследования нейрональных функций (636).
Функциональное значение межклеточного перемещения веществ (636).
Развитие и регенерация (636).
Генетические подходы оценки функций нервной системы (637).
Сенсорная и моторная интеграция (637).
Ритмичность (638).
Вклад клинической неврологии в изучение мозга (638).
Вклад фундаментальной нейронауки в неврологию (639).
Степень прогресса (640).
Заключение....................640
Рекомендуемая литература..........640
Цитированная литература...........641
Приложение А. Электрический ток в цепи.............642
Термины и единицы измерения при описании электрического тока (642).
Закон Ома и электрическое сопротивление (643).
Применение закона Ома при расчетах (цепей) (644).
Применение анализа цепи к модели мембраны (645).
Электрическая емкость и постоянная времени (645).
Приложение В. Метаболические пути синтеза и инактивации низкомолекулярных медиаторов..........649
Приложение С. Структуры и пути мозга.........656
Словарь терминов.................664
Часто встречаемые сокращения........668
Указатель определений основных терминов................669